原核生物中，調控基因表現的操縱組（ operon）其中操作子（ operator ）序列主要是由下列何種分子進行結合？

醫師[1] - 轉錄、轉譯與基因調控考古題解析 - 民國114年 | ExamWise

本題考查原核生物基因調控的核心概念——操縱組（Operon）模型。這是分子生物學中原核生物調控基因表現最經典的機制，特別是針對轉錄層次（transcriptional level）的調控。

在操縱組模型（如 Lac operon 或 Trp operon）中，幾個關鍵序列與蛋白質的功能定義如下：

Promoter (啟動子)：RNA 聚合酶（RNA polymerase）結合的位點，啟動轉錄。
Operator (操作子)：位於啟動子與結構基因之間（或與啟動子重疊）的一段 DNA 序列，充當「開關」。
Regulatory proteins (調節蛋白)：如抑制子（Repressor）或活化子（Activator），負責辨識並結合特定的 DNA 序列來控制轉錄。

(A) suppressor tRNA (抑制型 tRNA)：
- 錯誤。Suppressor tRNA 作用於**轉譯（translation）**層次。它是突變的 tRNA，其反密碼子（anticodon）能辨識 mRNA 上的終止密碼子（stop codon），強行帶入胺基酸使蛋白質合成繼續，而非停止。它不參與操縱組中操作子（operator）的結合與轉錄調控。
(B) miRNA (微核糖核酸)：
- 錯誤。miRNA 主要是真核生物中的調控分子，約 20-22 個核苷酸長，參與轉錄後調控（post-transcriptional regulation），透過與 mRNA 互補結合來抑制轉譯或促進 mRNA 降解。雖然原核生物有類似功能的 sRNA，但經典操縱組模型中結合操作子的分子並非 miRNA。
(C) inducer (誘導物)：
- 錯誤。Inducer（如乳糖操縱組中的 allolactose）是小分子代謝物。它的作用對象是調節蛋白（如 Repressor），而非直接結合 DNA 上的操作子。
- 機制：Inducer 與 Repressor 結合 $\rightarrow$ 改變 Repressor 的立體構型（conformational change） $\rightarrow$ 使 Repressor 無法結合操作子（或脫離操作子） $\rightarrow$ 開啟轉錄。
(D) repressor (抑制子)：
- 正確。Repressor 是一種調節蛋白，其主要功能就是專一性地結合到操作子（Operator）序列上。
- 當 Repressor 結合在 Operator 上時，會物理性地阻擋 RNA 聚合酶前進或結合，從而關閉基因的轉錄。這是負向調控（negative control）的定義。

原核生物的基因表現調控主要發生在轉錄起始階段。在著名的 Jacob-Monod 操縱組模型中，**操作子（Operator）被定義為一段 DNA 序列，其主要功能是作為抑制蛋白（Repressor）**的結合位點。

當 Repressor 結合至 Operator 時 $\rightarrow$ 阻擋轉錄（基因關閉）。
當 Inducer 出現並結合 Repressor 時 $\rightarrow$ Repressor 離開 Operator $\rightarrow$ 轉錄進行（基因開啟）。

因此，直接與操作子序列結合的分子是 Repressor（抑制子）。

操縱組結構 (Operon Structure)：Promoter（RNA pol 結合位）、Operator（Repressor 結合位）、Structural genes（功能基因）。
負向調控 (Negative Control)：由 Repressor 結合 Operator 來抑制轉錄。
- Inducible operon (誘導型)：如 Lac operon。預設關閉（Repressor 結合中），需 Inducer 解除抑制。
- Repressible operon (抑制型)：如 Trp operon。預設開啟，需 Corepressor 協助 Repressor 結合上去以關閉。
分子交互作用：
- DNA-Protein interaction: Operator $\leftrightarrow$ Repressor
- Protein-Small molecule interaction: Repressor $\leftrightarrow$ Inducer / Corepressor