視錐細胞（cone cell）的光線傳導（phototransduction）過程中，在黑暗時下列何者最可能發生？

本題觀念：

本題考查視網膜光受器（Photoreceptor，包含視桿細胞 Rods 和視錐細胞 Cones）的光傳導機制（Phototransduction），特別是第二信使（Second messenger） 在黑暗與光照狀態下的濃度變化及其對離子通道的調控。

雖然視桿細胞與視錐細胞在敏感度與反應速度上不同，但其細胞內的光傳導生化機轉基本相同。

選項分析

• (A) cAMP 的產生大量增加：

  • 錯誤。視覺光傳導系統的主要第二信使是 cGMP（Cyclic guanosine monophosphate），而非 cAMP。cAMP 主要參與嗅覺傳導（Olfactory transduction）或其他激素訊號路徑。雖然有研究指出 cAMP 可能在視錐細胞的晝夜節律或適應中扮演調節角色，但在標準光傳導（Phototransduction）考試觀念中，cAMP 不是主要驅動因子。

• (B) cGMP 的產生大量增加（或維持高濃度）：

  • 正確。
  • 機制：在黑暗中（Dark state），光受器內的鳥苷酸環化酶（Guanylyl Cyclase, GC） 持續合成 cGMP。同時，分解 cGMP 的酵素磷酸二酯酶（Phosphodiesterase, PDE） 處於相對不活化狀態。
  • 結果：這導致細胞內的 cGMP 濃度維持在較高水平。
  • 生理效應：高濃度的 cGMP 會結合併開啟細胞膜上的 cGMP-gated陽離子通道（CNG channels），允許 $Na^+$ 和 $Ca^{2+}$ 內流，形成所謂的「暗電流（Dark Current）」，使光受器細胞膜處於去極化（Depolarized） 狀態（約 -40 mV），並持續釋放神經傳導物質（Glutamate）。

• (C) cAMP 的產生大量降低：

  • 錯誤。同選項 (A)，cAMP 非主要光傳導信使。

• (D) cGMP 的產生大量降低：

  • 錯誤。這是光照時（Light state） 發生的現象。
  • 機制：當光線照射時，光色素（Opsin）吸收光子並活化，進而活化 G 蛋白（Transducin），Transducin 再活化 PDE。活化的 PDE 會快速水解 cGMP（將 cGMP 轉變為 5'-GMP）。
  • 結果：細胞內 cGMP 濃度急劇下降。
  • 生理效應：cGMP 減少導致陽離子通道關閉，暗電流停止，細胞膜發生過極化（Hyperpolarization）（約 -70 mV），神經傳導物質釋放減少。

答案解析

視錐細胞與視桿細胞的光傳導機制皆依賴 cGMP 作為關鍵信使。

• 黑暗時（Dark）：cGMP 濃度高（合成 > 分解），通道開啟，$Na^+/Ca^{2+}$ 內流（暗電流），細胞去極化。
• 光照時（Light）：cGMP 濃度低（分解 > 合成），通道關閉，電流停止，細胞過極化。

題目問「在黑暗時下列何者最可能發生」，故應選擇與 cGMP 增加/高濃度 相關的選項。

正確答案：B

核心知識點

考生應熟記光傳導的生化路徑（Light-off vs. Light-on）：

1. 黑暗狀態 (Darkness)：

   • 關鍵酵素：Guanylyl Cyclase (GC) 活性佔優勢（相對 PDE）。
   • 第二信使：cGMP 濃度高。
   • 通道狀態：cGMP-gated $Na^+/Ca^{2+}$ 通道 開啟 (Open)。
   • 膜電位：去極化 (Depolarization) (約 -40 mV)。
   • 神經傳遞物質：Glutamate 釋放量 高。

2. 光照狀態 (Light)：

   • 路徑：Photon $\rightarrow$ Rhodopsin/Photopsin (構型改變) $\rightarrow$ Transducin ($G_t$ protein) $\rightarrow$ PDE (Phosphodiesterase) 活化。
   • 關鍵反應：PDE 水解 cGMP。
   • 第二信使：cGMP 濃度降低。
   • 通道狀態：通道 關閉 (Closed)。
   • 膜電位：過極化 (Hyperpolarization) (趨向 -70 mV)。
   • 神經傳遞物質：Glutamate 釋放量 減少。

參考資料

1. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 14th Edition. Chapter 51: The Eye: II. Receptor and Neural Function of the Retina. "Photochemistry of Vision".
2. Webvision: The Organization of the Retina and Visual System. Phototransduction in Rods and Cones. University of Utah
3. PubMed Bookshelf. Biochemistry, Visual Phototransduction. NCBI