當明顯增加去極化刺激強度時，神經元軸突的動作電位（action potential）最有可能發生下列何種現象？

本題觀念：

神經編碼（Neural Coding）與全有全無律（All-or-None Law）

本題主要測驗考生對於神經元動作電位（Action Potential）特性的理解，特別是神經系統如何將「刺激強度」轉化為電訊號的機制。

根據神經生理學的核心原則：

1. 全有全無律（All-or-None Law）：只要刺激達到閾值（threshold），動作電位就會產生，且其大小（振幅）和形狀（持續時間）是固定的，與刺激強度無關。
2. 頻率編碼（Frequency Coding / Rate Coding）：神經系統區分刺激強弱的方式，是透過動作電位的「發放頻率（Frequency）」來編碼。刺激越強，單位時間內產生的動作電位次數越多。

選項分析

• A. 傳導速度會增加：錯誤。

  • 動作電位的傳導速度（Conduction Velocity）主要取決於神經軸突的物理構造，例如軸突直徑（越粗越快）與髓鞘化程度（有髓鞘比無髓鞘快，且跳躍式傳導更快）。
  • 單純增加起始點的去極化刺激強度，並不會改變軸突本身的物理性質，因此不會改變動作電位在軸突上的傳導速度。

• B. 頻率會增加：正確。

  • 這就是所謂的「頻率編碼」。
  • 當刺激強度增加時，神經元膜電位在動作電位結束後能更快地克服相對不反應期（Relative Refractory Period）。
  • 在相對不反應期中，雖然部分鈉離子通道仍處於去活化狀態，且鉀離子通道開放造成過極化，導致閾值升高，但若刺激強度夠強（Suprathreshold），仍可強制觸發下一次動作電位。因此，強刺激會縮短動作電位之間的間隔，導致發放頻率增加。

• C. 振幅會增加：錯誤。

  • 根據全有全無律，單一神經元的動作電位振幅是固定的。
  • 動作電位的上升支（去極化）主要由電壓閘控鈉離子通道的開放決定，其峰值接近鈉離子的平衡電位（Equilibrium Potential for Na+），受細胞內外離子濃度差限制，不會因刺激增強而無限制升高。

• D. 持續時間會增加：錯誤。

  • 動作電位的持續時間（Duration）取決於離子通道（鈉、鉀通道）開啟與關閉的動力學特性（Kinetics）。
  • 雖然極端情況下離子環境改變可能影響波形，但在正常生理狀態下，單純增加刺激強度並不會顯著改變單次動作電位的波寬或持續時間。

答案解析

正確答案為 (B) 頻率會增加。

當去極化刺激強度顯著增加時（且高於閾值），神經元無法改變單次訊號的大小（振幅）或形狀（持續時間），也無法改變傳輸速度（傳導速度），而是透過增加單位時間內發送訊號的次數（頻率）來告知中樞神經系統「這是一個很強的刺激」。

核心知識點

1. 刺激強度的編碼（Intensity Coding）：
   • 頻率編碼（Frequency Coding）：單一神經元透過增加發放頻率來反應強刺激。
   • 數目編碼（Population Coding / Recruitment）：強刺激會活化更多閾值較高的神經元（招募更多神經纖維）。
2. 全有全無律（All-or-None Law）：動作電位的振幅與持續時間恆定，不隨刺激強度改變。
3. 不反應期（Refractory Period）：
   • 絕對不反應期：決定了神經元最高發放頻率的上限。
   • 相對不反應期：強刺激可在此期間誘發動作電位，是頻率增加的生理基礎。

參考資料

1. Neuroscience Online (UT Health): Chapter 1 - Resting Potentials and Action Potentials. Section: Coding of Stimulus Intensity.
2. Ganong's Review of Medical Physiology: Section on Nerve and Muscle Cells, Properties of Mixed Nerves.
3. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology: Chapter on Action Potentials, "Re-excitation Process Necessary for Spontaneous Rhythmicity".