光照時錐狀細胞光感受器電位發生機制，依序為何？①激活磷酸二酯酶，把環鳥苷單磷酸（cyclic guanosine monophosphate，cGMP）水解為鳥苷酸，降低了cGMP的濃度 ②視網膜視光素（photopsin）蛋白結構改變，激活三磷酸腺苷結合蛋白 ③鈉離子通道關閉 ④突觸區遞質釋放減少
詳細解析
本題觀念
錐狀細胞的光感受器電位，是由光刺激啟動一連串分子訊號，最後使細胞膜超極化與突觸遞質釋放下降。暗處時，細胞內環鳥苷單磷酸（cyclic guanosine monophosphate, cGMP）濃度較高，cGMP 閘控陽離子通道維持開啟，鈉離子持續內流，光感受器處於相對去極化狀態，並持續釋放麩胺酸。
光照後的順序不能倒置：先由視錐細胞的視光素（photopsin）吸收光並改變構形，再啟動 transducin 這個 GTP 結合型 G 蛋白，接著活化磷酸二酯酶（phosphodiesterase, PDE），使 cGMP 被水解而下降。cGMP 減少後，鈉離子通道關閉，細胞超極化，最後突觸區麩胺酸釋放減少。因此本題的排列是②→①→③→④。
選項分析
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A：②①③④，正確答案。 光先改變視光素構形並啟動 G 蛋白 transducin，接著由 PDE 水解 cGMP；cGMP下降使cGMP閘控鈉離子通道關閉，最後光感受器超極化並減少突觸遞質釋放，順序完整正確。
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B：①③②④，錯誤。 PDE的活化不是最初事件。它必須先由光活化視光素，再透過 transducin 啟動；因此不可能先發生cGMP水解與通道關閉，之後才出現視光素和G蛋白的啟動。
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C：④③②①，錯誤。 突觸遞質減少是光轉導級聯的下游結果，必須在cGMP下降、通道關閉與細胞膜電位改變之後，不可能排在最前面。
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D：③①②④，錯誤。 鈉離子通道關閉需要先有視光素、transducin與PDE的上游訊號，不能在②與①之前。把通道事件提前，會違反cGMP閘控通道的調節方向。
答案解析
把四個事件按照「光刺激→訊號放大→第二訊使下降→膜電位改變→突觸輸出改變」排列，就能得到②①③④。光使視光素構形改變，活化 transducin；transducin 再促進 PDE 活化。PDE 將 cGMP 水解成不具原本閘控作用的產物，使細胞內 cGMP 濃度降低。
cGMP下降後，原本由cGMP維持開啟的陽離子通道關閉，鈉離子內流減少，光感受器由暗處的相對去極化轉為超極化。超極化會使突觸末端的麩胺酸釋放減少，將光訊號傳給後續雙極細胞與視網膜迴路。這個機轉也說明光感受器對光的反應，並不是光照後釋放更多遞質，而是減少遞質釋放。
題目②的「三磷酸腺苷結合蛋白」用語不精確；標準機轉應是視光素啟動 GTP 結合型 transducin。即使注意到這項術語問題，題目要測的事件順序仍是②先於①、③、④，故依公告答案選A。
核心知識點
- 暗處：cGMP較高，cGMP閘控陽離子通道開啟，光感受器相對去極化，麩胺酸釋放較多。
- 光照後：視光素構形改變 → transducin活化 → PDE活化 → cGMP下降。
- cGMP下降會使陽離子通道關閉，鈉離子內流減少，光感受器超極化。
- 超極化的結果是突觸末端麩胺酸釋放減少，不是增加。
- ②的標準術語是GTP結合型蛋白 transducin，不是ATP結合蛋白；作答仍依整體機轉與官方答案判斷。
- 背誦順序可濃縮為「視光素—transducin—PDE—cGMP下降—通道關閉—遞質減少」。