關於鈉鉀幫浦（sodium-potassium pump）運作流程之敘述，下列何者錯誤？
詳細解析
本題觀念
本題考的是鈉鉀幫浦（Na⁺/K⁺-ATPase）的運作流程，這是細胞膜上最重要的主動運輸系統之一。鈉鉀幫浦每運轉一次會消耗一個 ATP，將 3 個 Na⁺ 送出細胞、2 個 K⁺ 送入細胞，兩者都是逆著濃度梯度移動。整個過程依循 Post-Albers 循環，幫浦會在不同構型（E1 與 E2）之間切換。關鍵在於：ATP 水解驅動的是 Na⁺ 的送出，而 K⁺ 的進入則是靠後續的「去磷酸化」步驟，兩者之間有多個中間步驟，並非同時發生。
選項分析
(A) 能將細胞質中的 3 個鈉離子主動運輸至細胞外液
✅ 正確。鈉鉀幫浦在 E1 構型時對細胞質中的 Na⁺ 有高親和力，3 個 Na⁺ 結合後，ATP 水解提供能量推動構型改變，將 Na⁺ 釋放到細胞外液。這屬於初級主動運輸（primary active transport），因為直接使用 ATP 的化學能。
(B) 細胞質中的 3 個鈉離子結合至幫浦後會水解 ATP
✅ 正確。3 個 Na⁺ 結合到幫浦的 E1 構型後，會促進 ATP 水解：ATP 的末端磷酸基會轉移到幫浦 alpha 次單元上一個保守的天門冬胺酸殘基（aspartate residue），形成磷酸化中間體（E1P 狀態）。換句話說，Na⁺ 的結合啟動了 ATP 水解反應。
(C) 會對鈉鉀離子進行逆向濃度梯度移動的主動運輸
✅ 正確。Na⁺ 在細胞外液濃度較高、K⁺ 在細胞內液濃度較高，但幫浦偏偏把 Na⁺ 往外送、K⁺ 往內送，兩者都是逆著各自的濃度梯度移動，所以是主動運輸。
(D) ATP 水解後即讓 2 個細胞外液中的鉀離子向細胞內流入
❌ 錯誤（本題正確答案）。這個敘述最大的問題在「即」字。ATP 水解後的下一步是釋放 Na⁺ 到細胞外（E1P → E2P 構型轉換），之後 2 個 K⁺ 才從細胞外側結合上來。而 K⁺ 進入細胞不是靠 ATP 水解，而是靠去磷酸化（dephosphorylation）：K⁺ 結合後觸發磷酸基脫落，幫浦回到 E2 → E1 構型，K⁺ 才被釋放到細胞質中。整個流程中，ATP 水解與 K⁺ 流入之間隔了好幾個步驟，並非「即」時發生。
答案解析
答案為 (D)。鈉鉀幫浦的 Post-Albers 循環可以簡化為：Na⁺ 結合 → ATP 水解（磷酸化）→ Na⁺ 釋出 → K⁺ 結合 → 去磷酸化 → K⁺ 釋出。選項 D 的錯誤在於把「ATP 水解」和「K⁺ 流入細胞」說成是緊接的動作。實際上，ATP 水解驅動的是 Na⁺ 的外送；K⁺ 的內送則由後續的去磷酸化驅動。兩個事件之間有構型轉換、Na⁺ 釋放和 K⁺ 結合等多個中間步驟。
核心知識點
- 鈉鉀幫浦每個循環：消耗 1 ATP、送出 3 Na⁺、送入 2 K⁺
- ATP 水解（磷酸化）驅動 Na⁺ 外送；去磷酸化驅動 K⁺ 內送，兩者是不同步驟
- Post-Albers 循環：E1（對 Na⁺ 高親和）→ 磷酸化 → E2P（對 K⁺ 高親和）→ 去磷酸化 → 回到 E1
- 鈉鉀幫浦是初級主動運輸，維持細胞內外離子濃度差，為神經傳導、肌肉收縮等功能奠定基礎
參考資料
- Structural basis for gating mechanism of the human sodium-potassium pump. PMC (https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9458724/)
- Mechanism of potassium ion uptake by the Na⁺/K⁺-ATPase. PMC (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4515779/)
- Kanai R et al. Cryo-EM structures of recombinant human sodium-potassium pump. Nature Communications (https://www.nature.com/articles/s41467-022-31602-y)
- Sodium-Potassium ATPase - ScienceDirect Topics (https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/sodium-potassium-atpase)