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115年:營養生理生化(2)

由肝醣水解的葡萄糖進入糖解作用後，為何比游離態的葡萄糖（free glucose）能產生更多的ATP？

A因肝醣分解後可釋放出dextrin
B有debranching enzyme 可額外協助肝醣降解
C因肝醣中的葡萄糖被glycogen phosphorylase 作用
D因肝醣中的葡萄糖可進入pentose phosphate pathway

詳細解析

本題觀念

肝醣（glycogen）是人體儲存葡萄糖的主要形式，分布在肝臟與骨骼肌中，需要時會被分解以供應能量。肝醣分解時的關鍵酵素是肝醣磷解酶（glycogen phosphorylase），它透過「磷解作用」（phosphorolysis）切斷直鏈上的 α-1,4 糖苷鍵，產物是葡萄糖-1-磷酸（glucose-1-phosphate, G1P），而非游離態的葡萄糖。這個差異讓肝醣來源的葡萄糖進入糖解作用（glycolysis）時，可以省下一個 ATP 的消耗，使淨產出比游離態葡萄糖多一個 ATP。本題考的是磷解與水解在能量效率上的根本差異。

選項分析

A. 因肝醣分解後可釋放出 dextrin 糊精（dextrin）是澱粉或肝醣部分水解時的中間產物，並非肝醣磷解酶的主要產物，也與 ATP 產量差異無關。肝醣磷解酶實際產出的是葡萄糖-1-磷酸，而非糊精，因此 A 選項不正確。

B. 有 debranching enzyme 可額外協助肝醣降解 去分支酶（debranching enzyme）負責處理肝醣分支點的 α-1,6 糖苷鍵，讓磷解酶能繼續往直鏈方向作用。然而去分支酶在分支點釋放的是游離葡萄糖（約占肝醣總量的 10%），這部分反而需要己糖激酶（hexokinase）消耗 1 個 ATP 才能進入糖解作用，並非多產 ATP 的原因。

C. 因肝醣中的葡萄糖被 glycogen phosphorylase 作用 ✅ 肝醣磷解酶利用無機磷酸鹽（Pi）進行磷解反應，將 α-1,4 糖苷鍵切斷，產生葡萄糖-1-磷酸。此產物再經磷酸葡萄糖變位酶（phosphoglucomutase）轉化為葡萄糖-6-磷酸（G6P），整個過程不消耗 ATP。相較之下，游離態葡萄糖必須先經己糖激酶消耗 1 分子 ATP 才能變成 G6P。因此肝醣來源的葡萄糖在糖解作用中淨得 3 個 ATP，游離態葡萄糖淨得 2 個 ATP，差了 1 個 ATP。

D. 因肝醣中的葡萄糖可進入 pentose phosphate pathway 五碳磷酸途徑（pentose phosphate pathway, PPP）的主要功能是產生 NADPH 與核糖-5-磷酸（ribose-5-phosphate），並非直接產生 ATP。即使肝醣來源的葡萄糖進入此途徑，也不會比游離態葡萄糖多產生 ATP，且本題問的是糖解作用中 ATP 產量差異，與 PPP 無關。

答案解析

答案為 C。關鍵在於肝醣磷解酶的磷解反應直接產出帶有磷酸基的葡萄糖-1-磷酸，省去了己糖激酶消耗 ATP 的步驟。糖解作用的收穫階段總共產生 4 個 ATP（兩個丙酮酸各經受質層面磷酸化產生 2 ATP），但在準備階段需消耗 ATP 進行磷酸化。游離態葡萄糖須在己糖激酶與磷酸果糖激酶-1（PFK-1）各消耗 1 個 ATP，共消耗 2 ATP，淨得 2 ATP。肝醣來源的葡萄糖因已帶磷酸基而跳過己糖激酶步驟，只需在 PFK-1 消耗 1 ATP，淨得 3 ATP。

核心知識點

  • 肝醣磷解酶進行的是磷解反應（使用 Pi），而非水解反應（使用 H₂O），產物為葡萄糖-1-磷酸
  • 葡萄糖-1-磷酸經 phosphoglucomutase 轉為葡萄糖-6-磷酸，此步驟不消耗 ATP
  • 游離態葡萄糖需經己糖激酶消耗 1 ATP 才能形成葡萄糖-6-磷酸
  • 糖解作用淨 ATP 產量：肝醣來源葡萄糖 = 3 ATP；游離態葡萄糖 = 2 ATP
  • 去分支酶在分支點釋放的游離葡萄糖（約占 10%）仍須經己糖激酶消耗 ATP

參考資料

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